Bár a növények gyakran „alkalmazzák” a hangyákat „testőrként” – mivel azok védelmet biztosíthatnak számukra a különböző növényevőktől (kezdve a fitofág rovaroktól egészen a legelésző emlősökig) –, a virágokon a hangyák többnyire még ilyen esetekben is nemkívánatos látogatóknak számítanak¹. A hangyák ugyanis agresszivitásuknál fogva elriaszthatják a növény pollinátorait, ezáltal akadályozva a beporzását, valamint közvetlenül is károsíthatják a virágokat, például a virágrügyek elpusztításával. Ráadásul a hangyák többsége a növény szemszögéből nézve ún. nektártolvaj, azaz anélkül fogyasztják a virágnektárt, hogy „cserébe” érdemi pollenszállítást végeznének.

Annak, hogy a hangyák nem minősülnek jó beporzóknak több oka is van. Egyrészt a hangyák kis termetűek, így a virágban gyakran nem is érintkeznek a porzókkal vagy a bibékkel. Másrészt a hangyák gyengén szőrözöttek, így csupán kevés virágpor tapad meg a testükön, ráadásul gyakran tisztálkodnak, így még azt a kevés pollenszemcsét is letakarítják magukról, ami esetleg rájuk került. Harmadrészt a hangyák dolgozói röpképtelenek, így jóval kevésbé mobilisek, mint egy repülő rovar, ennek megfelelően nem tudnak túl nagy távolságokat megtenni és kellően nagy számú növényt felkeresni. Negyedrészt, a hangyák a táplálékkeresésük során erős területhűséget mutatnak, azaz ahelyett, hogy újabb növényeket keresnének fel, rendszeresen térnek vissza ugyanarra a növényre, hogy ismét hozzájussanak az általa vagy a rajta élő, mézharmattermelő szipókások által nyújtott táplálékokhoz. Végül, a hangyák metapleurális mirigyének antiszeptikus hatású váladéka, bár segíti a hangyákat a különböző patogének elleni védekezésben, negatívan hat a pollenszemcsék életidejére és termékenységére.

A növények körében ennek megfelelően számos védekezési mód alakult ki a hangyák (és más „törvénytelen” viráglátogatók) ellen, még akkor is ha azok jelenléte más szempontból előnyös a növény számára. Fizikai védekezés például (1) a párta tövének vagy a párta tövét körülvevő csésze- vagy murvalevelek megerősítése, (2) a vízzel vagy nyálkával teli csésze- vagy murvalevelek, (3) a tüskés vagy sűrűn szőrős felületek a száron, a pártán vagy a csésze-, ill. murvaleveleken, (4) a ragacsos vagy viaszos, csúszós felületek, (5) a pártán lévő befűződések, ill. (6) a „fedeles” nektáriumok. A kémiai védekezésre példák a riasztó vagy irritáló hatású szekrétumok, amelyeket mirigyszőrök termelnek, de maga a nektár is tartalmazhat repellenseket, ill. a pollenszemcsék illatanyagai is lehetnek ilyen hatásúak. Mindezek mellett a növények olyan alternatív táplálékforrásokat is kínálhatnak a hangyáknak más részeiken, amelyekkel „lefizethetik” őket, és így távol tarthatják őket a virágoktól. Ilyenek a lipidekben és fehérjékben gazdag tápláléktestecskék, ill. az extraflorális nektáriumok váladéka, amelyet a hangyák különösen kedvelnek, főként, ha annak magas az aminosav tartalma.

A lábatlan kétéltűek (Gymnophiona), azaz a féreggőték és gilisztagőték a talajba ásó életmódhoz nagymértékben adaptálódott trópusi kétéltűek; testük megnyúlt, kígyószerű, megsokszorozódott csigolyákkal, függesztőöveik és (mint arra a magyar nevük is utal) végtagjaik teljesen hiányoznak, szemeik pedig erősen redukáltak. De ami igazán különlegessé teszi őket, az az, hogy az állkapcsukat kétféle módon is képesek összezárni¹. Ez a „hagyományos”, a gerinceseknél ősinek számító állkapocszárási módból – amikor is az állkapocsközelítő izmok (musculi adductores mandibulae) az alsó állkapcsot felfelé húzzák –, és egy újonnan kialakult, kizárólag a lábatlan kétéltűekre jellemző állkapocszáró mechanizmusból áll, amelynek részeként a hátsó nyelvcsontközti izom (musculus interhyoideus posterior) az alsó állkapocs hátsó nyúlványát (processus retroarticularis) hátra- és lefelé húzza, aminek következtében maga az alsó állkapocs felfelé mozdul el².

Ennek az a magyarázata, hogy a lábatlan kétéltűek erősen elcsontosodott, merev, kompakt koponyával rendelkeznek, amely, bár jól ellenáll az ásás közben fellépő mechanikai erőhatásoknak, jelentős mértékben korlátozza az állkapocsközelítő izmok hatékonyságát, minthogy kevesebb helyet és mozgásteret hagy azok számára. Ahhoz tehát, hogy az állat továbbra is megfelelő harapási erőt tudjon kifejteni zsákmányszerzés közben, szükségessé vált egy új izom „bevonása” a folyamatba, amely más irányból segíti az állkapocs zárását, kiegészítve a „hagyományos” záróizmok működését. Ez a másodlagos zárómechanizmus aztán egyre dominánsabbá vált a csoport evolúciója során, amit jól mutat, hogy míg a legősibb lábatlan kétéltűeknél, a dél-amerikai gilisztagőtéknél (Rhinatrematidae) „még” főleg az állkapocsközelítő izmok felelősek az állkapocszárásért, addig az összes többi lábatlan kétéltűnél (Neocaecilia) ez már nagyobbrészt a hátsó nyelvcsontközti izom feladata.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A termeszek (Blattodea: Isoptera) előszeretettel használják saját ürüléküket építési alapanyagként, minthogy jó szerkezeti anyagként szolgál, „olcsón” előállítható, ráadásul nem jelent közvetlen fertőzésveszélyt sem¹. A részben emésztett faanyagot vagy más növényi anyagot tartalmazó ürülékből szivacsszerű kartonfészek készül, amely (fajtól függően) lehet a táplálékul szolgáló fában, talajban, a talajfelszín felett létrehozott fészekdomb („termeszvár”) belsejében, ill. fák törzsén vagy ágain. A másik gyakran alkalmazott építőanyagot az ürülékkel összecementált talaj vagy (a humuszfogyasztó fajoknál) a talajt tartalmazó ürülék képezi, amelyet a termeszek talaj- és dombfészkek készítésére használnak fel.

Egy másik felhasználási módja az ürüléknek a termeszeknél a táptalajkészítés, amely a Macrotermitinae alcsaládba (Termitidae) tartozó fajokra jellemző. Ezen termeszfajok egy álpereszkegombát (Termitomyces) termesztenek a fészkük belsejében található, részben emésztett növényi anyagot tartalmazó ürüléken létrehozott „gombakertekben”, mely gomba nem csupán segíti a cellulóz bontását, de a lebontó tevékenysége nyomán keletkező komposztanyag mellett táplálékul is szolgál a kolónia tagjai számára.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Az ászkarákok (Ispoda) közé tartozó, különböző halak kopoltyú- és szájüregében élő, nyelvevő halászkáknak nevezett fajok (Cymothoa exigua, C. borbonica, stb.) egyikei a legbizarrabb állati élősködőknek. Családjuk (Cymothoidae) többi tagjához hasonlóan proterandrikus hermafroditák, azaz életüket hímként kezdik meg, később pedig egy átmeneti stádiumon keresztül nőstényekké alakulnak át^1,2. A hím a szabadon úszó juvenilis (ún. manca) stádiumot követően a halgazda kopoltyúüregében telepszik meg, majd ha a gazdája szájürege „szabad”, nősténnyé alakulva oda költözik át. Itt a nőstény a halgazda nyelvéhez tapad, és módosult szájszerve segítségével addig szívja belőle vért, míg a nyelv teljesen el nem sorvad. A nőstény ezután kampószerű torlábaival rögzül a gazda nyelvcsonkján és szájfenekén, és egyfajta „pótnyelvként” feltehetőleg át is veszi a hiányzó nyelv funkcióját³. Később egy hím is csatlakozik hozzá, így a párzás, ill. később a nőstény költőerszényében (marsupium) történő utódnevelés is a halgazda szájüregében megy végbe⁴.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Bár az ízeltlábúak (Arthropoda) teste ősileg fejre és törzsre tagolódik, a csáprágósoknál (Chelicerata), ahová a kullancsok (Ixodida) és más atkák is tartoznak, ez a testtagolódás nagyban módosult¹. A csáprágósok két fő testtáját a fej és az elülső törzsszelvények egysége alkotta előtest (prosoma) és a törzs fennmaradó részének megfeleltethető utótest (opisthosoma) alkotja². Az előtesten található sajátos, végtag eredetű szájszervük, a páros csáprágó (chelicera), itt helyezkednek el a szemeik (ha vannak), valamint innét ered az elsődlegesen érzékelésre szolgáló páros tapogatólábuk (pedipalpus) és a rendszerint 4 pár járólábuk is. Az utótesten a szárazföldi csáprágósoknál fejlett végtagok nem, legfeljebb különféle végtagszármazékok lehetnek³.

A helyzetet tovább bonyolítja, hogy az atkák többségének testtagolódása a csáprágós alapszabáshoz képest jelentősen módosult, az elő- és utótestük ugyanis összeolvadt, maga az utótest pedig nagyban redukálódott. A legtöbb atka teste két fő testtájra, a csáprágókat és a tapogatólábakat hordozó szelvények alkotta gnathosomára, valamint a test fennmaradó részének megfelelő idiosomára különül. Számos atka testét emellett egy a 2. és 3. pár lábak között húzódó harántbarázda egy elülső (protero-) és egy hátulsó testtájra (hysterosoma) tagolja, amelyek közül előbbi foglalja magába a gnathosomát és az elülső 2 lábpárt hordozó szelvényeket (propodosoma), míg utóbbi a hátulsó 2 lábpárt hordozó szelvényeket (metapodosoma), ill. a tulajdonképpeni utótestet.

Habár a gnathosoma első ránézésre valóban kissé fejszerű (erre utal másik neve is, a capitulum, amely szó szerint „fejecskét” jelent), nem feleltethető meg egy soklábú, egy rák vagy egy rovar fejének, hiszen azt lényegében csupán az állat elülső, táplálkozást segítő végtagjai, ill. ezek származékai alkotják. Táplálkozásuk során a kullancsok pengeszerű, fogazott ollóízekkel rendelkező csáprágóikkal vágnak bele a gerinces gazda bőrébe, majd a tapogatólábak összeforrt csípőízeinek függelékeiből alakult, visszafelé álló fogszerű képletekkel ellátott szigonyszerű hypostomájukat a bőrbe fúrva szorosan rögzítik magukat, a kiserkenő vért pedig a csáprágók és a hypostoma által képzett csatornán keresztül szívják fel⁴. Ugyanezen csatornán keresztül bocsátják nyálukat a sebbe, sőt, a kullancsfélék (Ixodidae) közé tartozó fajok többsége a nyálmirigyeiből egy cementszerű anyagot is a sebbe juttat, amely egyrészt a bőrben való rögzülést segíti, másrészt lezárja a sérülés helye és a kullancs szájszervei közötti hézagot, ezáltal fokozva a táplálékfelvétel hatékonyságát.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A vastagcombú fémfürkészek (Chalcididae) közepes termetű, erősen szklerotizált¹, robusztus testű, többnyire fekete alapszínezetű, sárga vagy vörös mintás darazsak². Névadó jellegzetességük, hogy a hátulsó lábaik combja erősen duzzadt, az alsó szegélyén fogakkal, a lábszár pedig általában jól láthatóan hajlott. Többségük elsődleges parazitod, ezek leggyakrabban lepkék bábjaiban vagy kétszárnyúak lárváiban fejlődnek, de fakultatív vagy obligát hiperparazitoidok is lehetnek.

A módosult hátulsó lábpárjuknak több funkciója is van, legalábbis a nőstényeknél. Számos fajnál a tojásrakó nőstények a hátulsó lábaik segítségével ragadják meg a gazdának szánt áldozatukat, míg mások ezekre támaszkodnak, hogy az így felszabaduló elülső és középső lábaikkal tudják manipulálni a gazdajelöltjüket. A hangyalesők (Myrmeleon spp.) lárváit parazitáló Lasiochalcidia pubescens nevű faj nőstényei a hátulsó lábaikkal tartják szétfeszítve a hangyaleső lárva rágóit, miközben tojásukat az annak fejét és torát összekötő hártyába juttatják. A nőstények emellett van, hogy egymásnak hátat fordítva, a hátulsó lábaikkal rugdalózva küzdenek meg egymással.

A gébicsek (Laniidae) afrikai (etiópiai) eredetű, bár mára már Dél-Amerika és Ausztrália kivételével világszerte elterjedt, kis vagy közepes termetű énekesmadarak, amelyek megjelenésükben és életmódjukban is emlékeztetnek a vágómadarakra (Accipitriformes) és a sólymokra (Falconiformes)^1,2. Csőrük erős, kampós végű, a felső csőrkáván a sólymokéra emlékeztető „csőrfoggal”, az alsón pedig egy ennek megfelelő homorulattal; lábaik erősek, az ujjaik végén hegyes karmokkal. Bár elsődlegesen rovarevők, fajtól függő rendszerességgel kisebb gerinceseket (pl. rágcsálókat, más énekesmadarakat, stb.) is zsákmányolnak, amelyekkel úgy végeznek, hogy csőrükkel erőteljes ütéseket mérnek a nyakszirtjükre, hasonlóan a sólymokhoz³.

További jellegzetességük, hogy zsákmányukat rendszeresen ékelik be ágvillákba vagy nyársalják fel tövisekre, hegyes ágakra, stb., innét ered a család (Laniidae) és legfőbb génuszuk (Lanius) tudományos neve is (lat. lanio ‛szétszaggat’, lanius ‛mészáros’)⁴. Ennek a viselkedésnek számos funkciója van: (1) a gerinces zsákmány ily módon való  rögzítése megkönnyíti annak feldarabolását, minthogy a gébicsek nem tudják azt a karmaik segítségével úgy lefogni, mint a ragadozó madarak; (2) az ágakba ékelt vagy tövisekre felszúrt zsákmányállatok táplálékraktárként szolgálnak az ínséges időszakokra (pl. rossz időben, amikor a rovarok kevésbé aktívak, vagy a nőstények számára a költési időszakban); (3) lehetővé válik a mérgező zsákmányfajok (pl. sáskák, bogarak, lepkék, békák, stb.) fogyasztása, ugyanis a felszúrt állatok méreganyagai néhány nap után lebomlanak; (4) a hímeknél az így létrehozott táplálékraktár kommunikációs jelzésként szolgálhat, jelezve más hímek számára a territóriumhatárokat, ill. a nőstények számára a hím minőségét és eltartóképességét.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A parazitoidizmus – mint arról egy korábbi posztban már szó esett – egyfajta átmenet az élősködés (parazitizmus) és a ragadozás (predáció) között; az élősködőkhöz hasonlóan a parazitoidoknak is egy élő gazdaszervezetre van szükségük a kifejlődésükhöz, ám az élősködők többségével szemben a gazdájukat a fejlődésük során megölik, akárcsak egy ragadozó a zsákmányát¹, majd ezt követően, kifejlett állapotukban szabadon élő életmódot folytatnak². A parazitoidizmus a rovarok (Insecta) körében különösen elterjedt, a leírt rovarfajok csaknem 10%-a folytat ilyen életmódot, amelyek döntő többsége (∼80%) a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) közé tartozik.

A legtöbb parazitoid rovar ún. elsődleges parazitoid, azaz ezek más, nem parazitoid életmódú ízeltlábúakat (pl. levéltetveket, bogár-, légy- vagy lepkelárvákat, pókokat, stb.) használnak gazdaként. Vannak ugyanakkor olyan parazitoidok is, amelyek gazdái más parazitoid rovarok lárvái vagy bábjai, ezeket nevezik hiperparazitoidoknak. Az ismert hiperparazitoidok többsége hártyásszárnyú – ilyenek pl. az Eucerotinae és Mesochorinae alcsaládokba tartozó valódi fürkészek (Ichneumonidae), a zömök fémfürkészek (Perilampidae) többsége, számos vastagcombú fémfürkész (Chalcididae), stb. –, de a parazitoid életmódú kétszárnyúak (Diptera) és bogarak (Coleoptera) között is akadnak hiperparazitoid fajok.

A hiperparazitoidok lehetnek alkalmi (fakultatív) hiperparazitoidok, amelyek elsődleges parazitoidként is fejlődhetnek, ill. kizárólagos (obligát) hiperparazitoidok, amelyek kizárólag hiperparazitoidizmus útján tudnak kifejlődni³. Egy másik kategorizálás valódi- és ál-hiperparazitoidokat különböztet meg; előbbiek más parazitoidok lárváit, míg utóbbiak ezek bábjait parazitálják. A hiperparazitoidok többsége másodlagos parazitoid, de ismertek harmadlagos, sőt negyedleges parazitoidok is. A legkomplexebb parazitoid-hiperparazitoid interakció esetében tehát egy adott gazdán/gazdában élő parazitoid lárvát vagy bábot (elsődleges parazitoid) parazitál egy másodlagos parazitoid, amelyet ugyancsak gazdaként használ egy parazitoid (harmadlagos parazitoid), amelynek szintén van egy parazitoidja (negyedleges parazitoid). A hiperparazitoidizmus egy sajátos, a tetűrontó fémfürkészeknél (Aphelinidae)⁴ előforduló formája az autoparazitoidizmus, amikor a hím lárvák saját (általában nőstény) fajtársaik lárváit vagy bábjait parazitálják.

Az elsődleges parazitoidok persze nem teljesen védtelenek a hiperparazitoidjaik ellen. Az Aphidius nigripes nevű gyilkosfürkész (Braconidae) faj lárvái például képesek úgy manipulálni a levéltetű gazdájuk viselkedését, hogy az a kolóniát elhagyva a levél felszínéről annak fonákjára vagy egy még védettebb helyre húzódjon, ezáltal csökkentve le annak az esélyét, hogy egy hiperparazitoid darázs tojást rakhasson a benne fejlődő parazitoid lárvára/-ba. Más gyilkosfürkész fajok (pl. Microplitis spp.) lárvái a lepkehernyó gazdájuk viselkedését manipulálják úgy, hogy az életének utolsó erejével a belőle kikelt és bebábozódott parazitoid lárvák védelmére keljen, ha azokat egy hiperparazitoid imágó közelíti meg.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Bár a szakirodalom nagyrészt Heinrich Anton de Bary német orvos és természettudós nevéhez (1879) köti a szimbiózis fogalmának megalkotását¹, egyesek szerint a kifejezést de Bary honfi- és kortársa, a szintén természettudós Albert Bernhard Frank használta elsőként 1877-ben². Akárkié is az érdem, az eredeti definíció szerint a szimbiózis – a szó etimológiájának megfelelően (gör. syn- ‛együtt’ + gör. bios ‛élet’) – különböző szervezetek együttélését jelenti, függetlenül azok kapcsolatának jellegétől. Ebben az értelemben tehát nem csak a kölcsönösen előnyös (mutualista), de a gazda-parazita vagy kommenzalista kapcsolatok is ugyanúgy szimbiózisnak tekinthetők.

Az egyértelmű definíció ellenére már a 19. században megkezdődött, majd a 20. század elején folytatódott a szimbiózis fogalmának félreértelmezése és szűkebb értelmű, a mutualizmus szinonimájaként való használata, amely nagyrészt abban gyökerezett, hogy a köznyelvben a szimbiózist szinte minden esetben a mindkét fél számára előnyös kapcsolatokkal azonosították. A fogalmi zűrzavart csak tovább táplálta, hogy bár az Amerikai Parazitológusok Társasága külön bizottságot állított fel 1937-ben a fogalom tisztázására, a bizottsági javaslat végül lényegében felhatalmazást adott arra, hogy mindenki továbbra is a saját személyes preferenciája szerint határozhassa meg mit ért szimbiózis alatt.

A 20. század második felében, de különösen a '90-es évektől kezdve ugyanakkor egy fokozatos visszatérés figyelhető meg de Bary eredeti, tágabb értelmű definíciójához, amely nagyban köszönhető a terminológia egységesítésére irányuló törekvéseknek, főleg Mortimer Paul Starr amerikai mikrobiológus és David Hopkin Lewis brit botanikus munkásságának. Ma a legtöbb szakirodalom két vagy több faj közötti szoros együttélésként definiálja a szimbiózist, jóllehet akadnak szerzők, akik még ennél is tágabban értelmezik a fogalmat, kiterjesztve azt gyakorlatilag bármilyen fajok közötti interakcióra³, és olyan szerzők is, akik a fogalom körüli viták miatt teljesen kerülik a szimbiózis szó használatát⁴.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A kakukkok (Cuculiformes) jelentős része (a fajok kb. 45%-a) kizárólagos (obligát) költésparazita¹, azaz a nőstények tojásaikat minden esetben más madarak – rendszerint különböző énekesmadarak (Passeriformes) – fészkébe csempészik (egyet-egyet minden meglátogatott fészekbe²), teljesen a gazdaszülőkre hagyva az utódgondozást, és ezáltal mentesülve annak fitnesz költségei alól³. A tojások lerakását a nőstények igyekeznek úgy időzíteni, hogy az szinkronban legyen a gazda tojásrakásával, ezáltal csökkentve le annak valószínűségét, hogy a gazdaszülők rájönnek a turpisságra, és megszabadulnak a kakukktojástól⁴. A parazita tojásának elfogadását ugyanakkor nagyban elősegítheti, ha az rejtő (kriptikus) színezetű, vagy színezetében, mintázatában, esetleg méretében és alakjában a gazdafaj tojásait mimikrizálja.

A tojásrakás megfelelő időzítésével a nőstények a fentiek mellett a kelési sikert és a fiókáik túlélési esélyét is növelni tudják⁵. A parazita fióka ugyanis a gazda fiókáinál gyorsabban fejlődik, így rendszerint elsőként kel ki a tojásból. Ez azért előnyös, mert így versenyelőnyhöz juthat a gazdafiókákkal szemben⁶, amelyek emiatt többnyire alulmaradnak a táplálékért való versengésben, és a kirepülés pillanatát általában már nem érik meg. A legtöbb kakukkfajnál azonban a korai kelés előnye abban rejlik, hogy a parazita fióka így hamarabb végezhet rivális mostohatestvéreivel, ezáltal teljesen kisajátítva a szülői gondoskodását. Ilyen esetben a kakukkfióka vagy kilökdösi a gazda tojásait vagy fiókáit a fészekből⁷ (fajok többsége), vagy a csőrével lyukasztja ki a tojásokat vagy döfködi le a fiókákat (pl. egyes újvilági fajok).

Akár egyedül, akár a gazda fiókáival együtt cseperedik a fészekben, a kakukkfióka igyekszik úgy manipulálni a gazdaszülőket, hogy azok a szükségleteinek megfelelő mennyiségben biztosítsák számára a táplálékot. Ennek legfőbb módja a gazdafiókákénál intenzívebb kéregetés, amelynek hatékonyságát növelhetik az olyan érzékszervi stimulációként ható jellegek, mint pl. az élénk színezetű torok, a feltűnő papillák a szájpadon vagy a torkot mimikrizáló szárnyfoltok. Egyes fajok fiókái emellett képesek a kéregető hangjukat az adott gazdafajhoz igazítani vagy a gazdafiókák kéregető hangját mimikrizálni, ami a túlélésüket is elősegítheti azon gazdafajok fészkében, amelyek képesek felismerni a parazita fiókát, és aztán vagy kilakoltatják a fészekből, vagy egyszerűen a sorsára hagyják. Szintén a gazda védekezése elleni adaptáció, ha a kakukkfiókák a megjelenésükben (azaz a bőrük és tollazatuk színezetében) is a gazdafaj fiókáit utánozzák, ami például egyes rézkakukk (Chrysococcyx) fajokra jellemző.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)