Edward L. Thorndike (1874-1949), amerikai pszichológus nevéhez köthetők az első gondosan ellenőrzött összehasonlító állatpszichológiai kísérletek¹. Vizsgálataihoz Thorndike ún. problémadobozokat („puzzle boxes”) készített, amelyek lényegében kisméretű, csapóajtóval, ill. az ezt nyitó egyszerű szerkezettel ellátott ketrecek voltak. Egy ilyenbe került a kísérleti alanyul szolgáló éhes macska², kívülre pedig az állat motiválására szolgáló, jól látható helyre lerakott táplálék. A feladat egyszerű volt, a macskának rá kellett jönnie a „probléma” megoldására, azaz arra, hogy a doboz csapóajtaját egy speciális mozdulatsorral, például egy emelőkar lenyomásával vagy egy fogantyú megrántásával tudja kinyitni.

Amikor Thorndike először helyezett egy macskát a problémadobozba, az hevesen próbált kiszabadulni a kényszerfogságból. Ennek során egyszer eljött a pillanat, amikor a macska véletlenül működésbe hozta a csapóajtó nyitószerkezetét, így a dobozból kijutva elfogyaszthatta a táplálékot mint „jutalmat”. Thorndike ezután visszahelyezte az állatot a dobozba, és megismételte a kísérletet. Majd újra és újra és újra. Minden újabb kísérletnél a macska valamivel gyorsabban találta meg a szabadulás útját – a legvégén már szinte azonnal –, vagyis tanult a tapasztalataiból.

Thorndike általános következtetése a korabeli általános vélekedéssel szemben az volt, hogy az állatok tanulásának nincs köze a tudatos mérlegeléshez, hanem az egyszerű próba-szerencse („trial and error”³) jellegű viselkedések eredménye. Thorndike később ezen kísérletek alapján fogalmazta meg híres hatástörvényét („law of effetct”), mely szerint a kielégítő, azaz pozitív következményekkel járó viselkedések nagyobb valószínűséggel, míg nem kielégítő, azaz negatív következményekkel járó viselkedések kisebb valószínűséggel ismétlődnek meg az adott helyzetben.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Ízlelgessük kicsit ezt a szót: fajfenntartás. Faj-fenntartás. És most gondoljunk bele. Amikor például két panda párzik, akkor az járhat a fejükben, hogy „mi ezt most azért csináljuk, hogy fajunk, az Ailuropoda melanoleuca fennmaradjon”? Nyilván nem. :) Mind a hím, mind a nőstény panda csupán szeretné továbbörökíteni a saját génmásolatait a következő generációba. Azt, hogy a tőlük 10 km-re élő másik pandapár is tud-e sikeresen utódokat nemzeni vagy sem, és hogy egyáltalán élnek-e vagy halnak, vastagon leszarják. :D

A fajfenntartás kifejezés tehát több sebből is vérzik. Egyrészt azt sugallja, hogy az egyedek a csoport vagy a faj érdekében teszik ezt vagy azt, ami egy alapvetően téves megközelítés. Valójában minden egyed „önző”, azaz közvetlen vagy közvetett módon a saját szaporodási sikerét (fitneszét) igyekszik maximalizálni, nem pedig a fajtársaiét. Másrészt a többi állatnak értelemszerűen eleve nem is lehet fogalma arról, hogy mi is az a faj, lévén ez egy (mesterséges) ember fogalom. Amire, tegyük hozzá, még nekünk sincs egy egységes, mindenki által elfogadott definíciónk. És valószínűleg nem is lesz soha, lévén a természet folytonosságát nem igazán lehet diszkrét kategóriákba beleerőszakolni.

Summa summarum, ne használjuk a fajfenntartás szót a szaporodás szinonimájaként. Fajfenntartást maximum az ember végez, no persze nem a hálószobában, hanem például amikor természetvédelmi területeket jelöl ki, ezáltal biztosítva a veszélyeztetett fajok fennmaradását és általában a biológiai sokféleség megőrzését.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A hangyák nem csupán a különféle édes nedveket termelő rovarokkal (növénytetvekkel, kabócákkal, boglárkalepke hernyókkal, stb.), hanem más organizmusokkal, köztük növényekkel is élhetnek kölcsönösen előnyös kapcsolatban¹. A leginkább specializált hangya-növény kapcsolatok esetén a hangyák a gazdanövény domáciumoknak nevezett üreges részeiben (pl. pálhatöviseiben, szárduzzanataiban, internóduszaiban, stb.) fészkelnek, ill. a növény által kínált táplálékokat (pl. az extraflorális nektáriumok váladékát vagy a tápláléktestecskéknek nevezett, fehérjékben és zsírokban gazdag speciális növényi képleteket) fogyasztják, „cserébe” pedig megvédik „főbérlőjüket” a növényevőktől² és a növényi kompetítoroktól, sőt, egyes esetekben tisztán tartják a levélfelszíneket, ill. tápanyagokat is biztosítanak a növény számára.

Természetesen, más mutualista kapcsolatokhoz hasonlóan, itt sincs szó valódi önzetlenségről, mindkét fél a saját szaporodási sikerét (fitneszét) igyekszik továbbra is maximalizálni. A hangyák egyszerűen betolakodónak tekintenek minden állatot, ami a gazdanövényükhöz közelít, és azért rágják el az oda átnyúló indákat, ill. „gyomlálják ki” a körülötte növekvő hajtásokat, nehogy a rivális kolóniák dolgozói ezeken keresztül be tudjanak hatolni a territóriumukra. Ez ugyanakkor a növénynek is a javát szolgálja, hiszen így a növényevők kevésbé rágcsálják meg, és más, gyorsabban cseperedő növények sem árnyékolják be. Ennek megfelelően a növény növekedése erőteljesebb lesz, így több táplálékot tud biztosítani a hangyáknak, amelyek ezáltal növelhetik a kolóniaméretet, a több hangya pedig még hatékonyabb védelmet jelent a növény számára, és így tovább.

Persze az, hogy a hangyák milyen mértékű védelmet biztosítanak a növénynek, amaz pedig milyen mértékben „viszonozza” a hangyák „testőrködését”, nagyon változó lehet. Sok esetben a kapcsolat aszimmetrikus, azaz az egyik partner nagyobb nyereségre tesz szert, mint a másik, ill. az is eltérhet, hogy mennyire van ráutalva az egyik fél a másikra. Az ilyen rendszerek nem mentesek a manipulációtól sem, amely mindazonáltal megerősítheti a két fél kapcsolatát³. Az akáciák (Vachellia) extraflorális nektárja például egy olyan enzimet (kitináz) is tartalmaz, ami blokkolja a fák hangyapartnereinek, a tövishangyák (Pseudomyrmex) szacharóz lebontásában szerepet játszó invertáz enzimét, így azt követően, hogy a hangyák elkezdenek az akáciák szacharózmentes, csupán egyszerű cukrokat tartalmazó nektárjával táplálkozni, kizárólag attól fognak függeni, más növények nektárját nem fogják tudni fogyasztani.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A hangyák és a növényi nedveket szívogató szipókások (Hemiptera) – főleg levéltetvek (Aphidoidea), pajzstetvek (Coccoidea), ill. púposkabócák (Membracidae)  – közötti kapcsolat a kölcsönösség (mutualizmus)¹ egyik jól ismert példája. A hangyák nyeresége ezen kapcsolatokból, hogy stabil, kiadós, térben és időben viszonylag jól előrejelezhető táplálékforrásra tesznek szert a szipókások cukortartalmú ürüléke, az ún. mézharmat formájában, szipókás partnereiké pedig többek között, hogy a hangyák megvédik őket a természetes ellenségeiktől, a kompetítoraiktól, ill. az időjárás viszontagságaitól, valamint biztosítják számukra a higiéniát a mézharmatfelesleg, ill. a rajta megtelepedő gombák eltávolításával².

Az azonban, hogy a hangyák gondozzák-e a szipókásokat nagyban függ azoknak a hozzáférhetőségétől, a hangyafészektől való távolságukkal, a csoportjaik méretétől, a mézharmattermelő kapacitásuktól, az általuk termelt mézharmat minőségétől, valamint attól, hogy milyen egyéb táplálékforrások állnak a hangyák rendelkezésére, ill. milyen nagy a fehérjeigényük. A két fél kapcsolata ennek megfelelően erősen kontextusfüggő, térben és időben sok tényezőtől függően variál, így létrejötte, erőssége és kimenetele is nagy változatosságot mutat.

Amellett, hogy rendszeresen látogatják őket, számos hangyafaj készít „menedékhelyet” szipókás partnerei számára, vagy gondozza őket a saját fészkében, ekként biztosítva számukra még hatékonyabb védelmet, egyszersmind megakadályozva a szökésüket vagy a szétszéledésüket. A legszorosabb, obligát jellegű kapcsolatok esetében a hangyagazda nagymértékben függ partnerétől (és gyakran vice versa), olyannyira, hogy a kolóniaalapítás csak a szipókás megtelepítésével együtt lehet sikeres. Ilyen szoros mutualista kapcsolat jellemzi például a különböző viaszos pajzstetű (Pseudococcidae) fajokkal együtt élő juhászhangyákat (Acropyga) vagy az erdeihangyák (Dolichoderus) „nomád” életmódú tagjait, mint amilyen például a pásztorhangya (D. cuspidatus).

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A hangyák fészkei nem csupán a rezidens kolónia tagjai, de számos más ízeltlábú számára is ideális élőhelyet jelentenek: (1) táplálékban gazdagok, legyen szó a hangyák hulladékanyagairól, ivadékairól vagy az általuk begyűjtött vagy termesztett táplálékról; (2) jól védettek, hiszen a fészket számos dolgozó őrzi és védelmezi a ragadozóktól és élősködőktől; (3) a környezeti feltételei állandóak, ugyanis a hangyák a fészken belüli hőmérsékletet és páratartalmat is többnyire szigorú szabályozás alatt tartják^1,2.

A hangyafészkekben élő „idegeneket”, függetlenül attól, hogy mely életszakaszukban tartózkodnak a fészekben, milyen mértékben specializálódtak a hangyákkal való együttéléshez, ill. milyen jellegű a kapcsolatuk a hangyagazdával³, összefoglaló néven hangyavendégeknek, magát a jelenséget pedig mürmekofíliának (< gör. myrmex ‛hangya’ + gör. philos ‛kedvelő’) nevezik⁴. A legtipikusabb hangyavendégek az atkák és a bogarak (főleg a holyvák) közül kerülnek ki, de a legyek (elsősorban a púposlegyek), pikkelykék és a különböző, parazitoid életmódú darazsak szintén gyakran fordulnak elő a hangyák fészkeiben vagy azok közelében.

Minthogy a hangyák agresszíven lépnek fel mindenféle „betolakodóval” szemben, a mürmekofil fajoknál különféle adaptációk alakultak ki, amelyek lehetővé teszik számukra a hangyagazda támadásának elkerülését vagy kivédését. Sokuk például apró termetű, így könnyen el tudnak rejtőzni a fészekben, és elkapni is nehezebb őket. Egyesek csepp alakú testtel és megrövidült végtagokkal rendelkeznek, így nehezebb fogást találni rajtuk, és könnyebben ki tudnak siklani a hangyák rágói közül. Másoknak kompakt, robusztus testalkata és erősen kitinizált kutikulapáncélja van, amely mechanikai védelmül szolgál számukra a támadások ellen.

Jellemző kémiai védekezési mód a különféle mirigyváladékok használata, amelyek lehetnek riasztó vagy pánikkeltő hatásúak, de akár le is nyugtathatják a támadólag fellépő dolgozókat. A legszofisztikáltabb stratégiákat viszont kétségkívül a különféle imitációk jelentik, amelyek révén a hangyavendégek képesek elhitetni a hangyákkal, hogy ők maguk is kolóniához tartoznak. Ennek egy bevett módja az adott kolóniára jellemző „fészekszag” átvétele a fészekanyagról vagy maguktól a dolgozóktól a velük való érintkezések során (kémiai álcázás), de a hangyavendégek ennek kémiai komponenseit maguk is előállíthatják, ill. használhatnak hamis feromonjelzéseket is (kémiai mimikri). A hangyavendégek emellett leutánozhatják a dolgozók táplálékkérő mozdulatait, mozgásmintázatát, hangjelzéseit (akusztikus mimikri), valamint a testfelszínüket vagy valamely testrészüket is, ezáltal tapintásra olyanokká válva, mint maguk a hangyák (taktilis mimikri).

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Más rovarokhoz hasonlóan a hangyák testét borító kutikula felszínét egy főleg szénhidrogénekből (pl. normál alkánok, elágazó szénláncú alkánok, alkének) álló viaszos réteg vonja be, amelynek funkciója igen sokrétű: síkosan tartja a kutikula felszínét – ezáltal gátolva annak kopását –, védelmet biztosít a testfelszínen át történő vízvesztés, ill. a különböző patogének (vírusok, baktériumok) ellen, valamint, nem utolsó sorban, fontos szerepet játszik a kémiai kommunikációban^1,2.

A kutikuláris szénhidrogének (vagy röviden CHC-k³) alkotta bevonat összetétele (profilja) olyan egyedi, hogy egyfajta szagalapú azonosítást tesz lehetővé a kolónia tagjai számára. A hangyák a CHC-profil csáppal történő „letapogatásával” nem csupán azt tudják megállapítani, hogy egy fajtársuk ugyanahhoz a kolóniához tartozik-e vagy sem, hanem azt is képesek „kiszagolni”, hogy a másik hangya melyik kaszthoz tartozik, milyen feladatot lát el a  kolónián belül vagy éppen milyen idős.

Az egy adott kolóniához tartozó egyedek CHC-profilja nem csupán a köztük lévő genetikai rokonság miatt hasonló, hanem azért is, mert a hangyák egymás közötti érintkezései, így például a kölcsönös tisztogatás vagy a trofallaxisnak⁴ nevezett táplálékcsere során a szénhidrogének át tudnak jutni egyik hangya kutikulájáról a másikra, sőt a kolónia lakhelyéül szolgáló fészek anyagára is. A szénhidrogének egymás közötti „megosztása” azért is lényeges, mivel a CHC-profil idővel változik a különböző környezeti hatások (pl. hőmérséklet, táplálék) eredményeként, így a hangyáknak folyamatosan „frissíteniük” kell a saját profiljukat, hogy a kolónia tagjai továbbra is fészektársként és ne idegenként azonosítsák őket.

Számos hangyafajra (az ismert fajok kb. 13%-ára) jellemző, hogy az egy adott kolóniához tartozó dolgozók méretükben és alakjukban jelentős mértékben különböznek egymástól (ld. pl. az alábbi képet)^1,2. Ilyen ún. dolgozói polimorfizmust mutató fajok például a vándorhangyák (Eciton), busahangyák (Pheidole), levélvágóhangyák (Atta), mézesbödönhangyák (Myrmecocystus), szövőhangyák (Oecophylla) vagy a nálunk is honos lóhangyák (Camponotus).

A polimorfizmus szoros összefüggésben áll a munkamegosztással, azaz a különböző méretű és alakú dolgozók jellemzően más-más feladatok elvégzésére specializálódnak. Nagy általánosságban a kis méretű ún. minor dolgozók a fészken belül tevékenykednek, így például ők felelősek az utódgondozásért és a fészek karbantartásáért, míg a nagy méretű, gyakran aránytalanul nagy fejjel és erőteljes rágókkal rendelkező ún. major dolgozók a táplálék begyűjtésében, feldolgozásában (pl. magvak feltörése) vagy raktározásában, valamint „katonaként” a kolónia passzív (pl. fészekbejárat eltorlaszolása) vagy aktív védelmében (pl. ellenség megtámadása) vesznek részt.

Azt, hogy melyik dolgozóból lesz minor, és melyikből major, a lárvakori fejlődési környezet, legfőképp a kapott táplálék mennyisége és minősége határozza meg: a kevés, tápanyagban szegényebb táplálékon tartott lárvákból lesznek a minorok, a bőséges, tápanyagban gazdagabb táplálékkal ellátott lárvákból pedig a majorok.

Számos fullánkos hártyásszárnyú, így például a hangyák, egyes karcsúméhek, valamint a redősszárnyú darazsak és a valódi méhek jelentős része folytat fejlett társas (euszociális) életmódot, amelynek egyik legfontosabb jellemzője, hogy a kolónián belül elkülönülnek a szaporodást végző ún. reproduktív kasztok (királynők) és a minden egyéb feladatot (táplálékszerzést, fészeképítést, utódgondozást, védekezést) ellátó nem reproduktív kasztok (dolgozók)^1,2.

A saját szaporodás feladása a (hártyásszárnyúaknál kizárólag nőnemű) dolgozók részéről egyfajta kényszer, amely életük két szakaszában is megnyilvánul. Egyrészt a királynők képesek úgy manipulálni lányaik lárvális fejlődését (pl. a táplálásukon keresztül), hogy azok ne királynőkké, hanem dolgozókká fejlődjenek. Másrészt a kolónián belül hatékony „rendszabályozás” működik, így például a szaporodni igyekvő dolgozókkal szemben a királynő és/vagy más dolgozók agresszívan lépnek fel, a dolgozók által lerakott tojásokat³ pedig elpusztítják (elfogyasztják).

Bár a dolgozóknak egyes esetekben lehetőségük van a „lázadásra”, a saját szaporodásról való lemondás „elfogadása” sem jelent vesztes stratégiát számukra. Azáltal ugyanis, hogy a dolgozók a kolónia hatékony működésének biztosítása révén anyjuk (királynő), ill. szaporodóképes lánytestvéreik (a „leendő” királynők) és fivéreik reprodukciós sikerét növelik, közvetett módon genetikai nyereségre tesznek szert⁴.

A legtöbb hangyafajnál a kifejlett hímek rövid életűek, mindössze néhány napig élnek, és a fiatal termékeny nőstényekkel, azaz a „leendő” királynőkkel („szűzkirálynőkkel”) történő párzásuk után nem sokkal el is pusztulnak¹. A hím hangyák ráadásul korlátozott hímivarsejt-mennyiséggel rendelkeznek – a heréik ugyanis a bábból való kikelésük előtt vagy nem sokkal azután degenerálódnak –, így csupán egy vagy csak néhány nőstényt képesek megtermékenyíteni.

Nevezetes kivételt képeznek a szultánhangyák (Cardiocondyla) szárnyatlan, dolgozókra emlékeztető (ún. ergatoid) hímjei, amelyek hangyaviszonylatban hosszú ideig, akár több hónapig is élhetnek, valamint más hangyákkal ellentétben a heréik egész életükben folyamatosan termelik a hímivarsejteket. Ezek a hímek rendszerint a szülői fészekben maradnak, ahol a rivális ergatoid hímek (saját fivéreik) likvidálásával igyekeznek kisajátítani a párzás jogát a nőstényekkel (javarészt saját lánytestvéreikkel)².

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A hártyásszárnyúak (Hymenoptera) közé tartozó, fejlett társas (euszociális) életmódot folytató hangyák (Formicidae) egyikei a legelképesztőbb állatoknak. Jelenleg több mint 14 ezer fajuk ismert¹, bár a valós fajszámuk ennek a duplája vagy akár triplája is lehet². Egyedszámuk hatalmas, a becslések szerint egy adott időpillanatban mintegy 20 billiárd hangya él a Földön³, azaz minden emberre megközelítőleg 2,5 millió hangyaegyed jut. Egyes trópusi élőhelyeken olyan nagy számban vannak jelen, hogy az össztömegük többszörösen meghaladja a szárazföldi gerincesekét, azaz a kétéltűekét, hüllőkét, madarakét és emlősökét együttesen⁴.

Erejük rendkívüli, az afrikai szövőhangya (Oecophylla longinoda) dolgozói például a saját testtömegük akár 1200-szorosát is képesek megtartani⁵, ami egy átlagos emberre vetítve több mint 80 tonnának felelne meg. Gyorsasági rekorder a villámhangya (Mystrium camillae), amely speciális rágóit („csapdarágók”) igen nagy, akár 90 m/s-ot (324 km/h-át) is elérő sebességgel képes összecsattintani, és mindezt a másodperc tört része (0,000023 s) alatt (ld. az alábbi videót)⁶. A hangyakirálynők egyikei a leghosszabb életű rovaroknak, átlagosan 10, de akár 30 évig is élhetnek⁷, és ezalatt tojások ezreit vagy millióit rakják le.

Életmódjuk számos érdekességgel bír, és sok tekintetben párhuzamba állítható az emberével. Így például a hangyák gyakran levéltetveket, pajzstetveket vagy boglárkalepke hernyókat tartanak „háziállatként”, amelyeket megvédenek a természetes ellenségeiktől, ill. az időjárás viszontagságaitól az általuk kiválasztott édes és tápláló nedvekért „cserébe”⁸. Az újvilágban honos gombatermesztő hangyák (Attina) szerves törmelékből vagy friss növényi anyagból képzett táptalajon gombát termesztenek a fészkükön belül, amely csaknem kizárólagos táplálékukat jelenti⁹. Eszközhasználó fajok a karcsúhangyák (Aphaenogaster), amelyek talajszemcsék, levéldarabkák és más törmelékanyagok segítségével szállítják el a folyékony táplálékot úgy, hogy azokat a táplálékba hordják, majd a táplálékkal bevont vagy átitatott „eszközöket” szállítják vissza a fészkükbe (ld. az alábbi videót)¹⁰.

Egyes fajok, például az amazonhangyák (Polyergus) rabszolgatartók, ezek a rablóhadjárataik során más hangyafajok fészkébe törnek be, elrabolják azok bábjait, majd a kikelő dolgozókat „rabszolgaként” tartják a fészkükben¹¹. A hírhedt amerikai tűzhangya (Solenopsis invicta) kolóniái úgy vészelik át az árvizeket, hogy a dolgozók szorosan összekapaszkodva élő „tutajt” képeznek a testükből, és így akár hetekig is sodródhatnak, míg újra szárazföldet nem érnek¹². Az afrikai matabelehangyák (Megaponera analis) antibiotikus hatású mirigyváladékkal kezelik a zsákmányszerző hadjáratokban megsérült fészektársaik sebeit, ezáltal jelentősen, csaknem 90%-al csökkentve le a „hadisérültek” fertőzésekből eredő halálozási arányát¹³.