2024. január 15. 17:47 - Lőrinczi Gábor

Az evolúció néha szívás

idoutazok.jpg

Bármennyire is valószerűtlennek hangzik, a krokodilok közelebbi rokonságban állnak a madarakkal, mint a többi ma élő hüllővel. Mindkét csoport a hüllőszerűek (Sauropsida) Archosauria kládjába tartozik, és ezen belül – az archosauriák egyedüli ma élő képviselőiként – egymás testvércsoportját alkotják (ld. pl. az alábbi1 fát)2.

Bár a „modern” krokodilok (Crocodylia) nagy termetű, félvízi életmódot folytató, lesből támadó ragadozók, a mezozoikumi őseik egykor a szárazföldet járták, magukat a krokodilokat pedig ekkortájt rendkívül változatos méret, megjelenés és életmód jellemezte3. A szárazföldiről a vízi életmódra való áttérés – az ezzel járó sajátos morfológiai adaptációkkal (pl. megnyúlt, lapos koponya, a fejen magasan ülő szemek és orrnyílások, keskeny törzs, evezőfarok, stb.) együtt – a korábbi elképzelésekkel ellentétben nem csupán egyszer, hanem egymástól függetlenül legalább háromszor végbement a csoporton belül (ld. az alábbi fát). A „modern” krokodilokat és ezek legközelebbi kihalt rokonait magába foglaló neosuchiák a középső jura korban, nagyjából 168-166 millió évvel ezelőtt hódították meg az édesvizeket4, amely olyannyira sikeres lépésnek bizonyult, hogy a csoport recens képviselői, megőrizve őseik testszabását, a mai napig is túlnyomórészt ezeket az élőhelyeket népesítik be.

A madarak a Maniraptora kládba tartozó theropoda dinoszauruszok leszármazottjai, mely utóbbiak körében a röpképesség valamilyen formája egymástól függetlenül legalább négy alkalommal is kialakult (ld. pl. az alábbi5 fát). Ezek egyikét képviselik a középső-késő jurában (kb. 165-153 millió évvel ezelőtt) megjelenő madárszárnyúak (Avialae), mely klád a kora krétából (kb. 145-100 millió évvel ezelőttről) eredeztethető „modern” madarakat (Neornithes) is magába foglalja. A „madárrá válás” szempontjából alighanem fontos evolúciós esemény lehetett a talajlakóról a fán lakó életmódra való áttérés a madarak maniraptora őseinél6. A lombkorona mint „háromdimenziós” élettér meghódítását segíthette elő a méretcsökkenés, a test kompaktabbá válása, a mellső végtagok megnyúlása és mászáshoz való módosulása, az agyméret növekedése és ezáltal a koordinációs készség, ill. a látás és hallás fejlődése, nem is beszélve a röpképesség kialakulásáról, amely később fokozatosan „tökéletesedett” a madárszárnyúaknál a farok megrövidülésével, a különböző csontösszeolvadásokkal, a szegycsont (sternum) megnagyobbodásával, ill. a fogak elvesztésével.

1Gemmell N. J., Rutherford K., Prost S. et al. (2020): The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution. Nature 584, 403–409. [link]
2Maga az Archosauria két fő ágra tagolódik, az egyik a Pseudosuchia, amely a krokodilokat (Crocodylomorpha) és ezek rokonait (pl. ornithosuchidákat, aetosauriákat, rauisuchidákat, stb.) tartalmazza, a másik pedig az Avemetatarsalia, amely (többek között) a pteroszauruszokat (Pterosauria), dinoszauruszokat (Dinosauria), ill. a dinoszauruszok leszármazottjaiként a madarakat (Neornithes) foglalja magába.
3Wilberg E. W., Turner A. H., Brochu C. A. (2019): Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha. Scientific Reports 9, 514. [link]
4Később egymástól függetlenül több fejlődési vonaluk is az édesvíziről a tengeri életmódra váltott át, két, mára már kihalt kládjuk tagjai pedig újra szárazföldiekké váltak.
5Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. (2021): ‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight. Journal of Iberian Geology 47, 565–574. [link]
6Chatterjee S. (2015): The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD, 392 pp. [link]
Szólj hozzá!
2024. január 04. 19:27 - Lőrinczi Gábor

Venimus, vidimus, vicimus

tetrapodak.jpg

A vízi életmódról a szárazföldire való áttérés egymástól függetlenül több állatcsoportnál is végbement a földtörténet különböző szakaszaiban, bár csupán keveseknek sikerült teljesen függetlenedniük a különféle vizes és nedves élőhelyektől. Az egyik ilyen csoport a négylábú gerinceseké (Vertebrata: Tetrapoda) – ide tartoznak a kétéltűek és a magzatburkosok (azaz a hüllők, madarak és emlősök) –, amelyek a késő devonban, nagyjából 385-360 millió évvel ezelőtt léptek ki először a szárazföldre, jóllehet az első ténylegesen szárazföldi képviselőik csupán néhány tíz millió évvel később, a kora karbonban jelentek meg1,2.

Nem a tetrapodák voltak ugyanakkor a legelső teljesen szárazföldi állatok, hanem az ízeltlábúak (Arthropoda), köztük is a soklábúak (Myriapoda) – azaz a százlábúak, ikerszelvényesek, stb. –, amelyek testfosszíliái a késő szilurtól (kb. 428 millió évvel ezelőttől), megkövült lábnyomaik pedig már a késő ordovíciumtól (kb. 450 millió évvel ezelőttől) kezdve ismertek. Őket követték a pókszabásúak (Arachnida) és a hatlábúak (Hexapoda) az ízeltlábúak két másik nagy szárazföldi csoportjaként – előbbiek közé tartoznak az atkák, álkaszáspókok, pókok, skorpiók, stb., míg utóbbiak közé az előrovarok és a rovarok –, amelyek a kora devon kori (kb. 419-393 millió éves) fosszilis rekordban bukkannak fel először, ugyancsak megelőzve a gerinceseket.

Az állatok harmadik, a szárazföldi életmódhoz legsikeresebben adaptálódó csoportját a csigák (Mollusca: Gastropoda) képezik, amelyek az ízeltlábúakhoz hasonlóan egymástól függetlenül többször is meghódították a szárazföldet, elsőként a késő karbonban, hozzávetőlegesen 323-299 millió évvel ezelőtt.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Garwood R. J., Edgecombe G. D. (2011): Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty. Evolution: Education and Outreach 4, 489–501. [link]
2Vermeij G. J., Dudley R. K. (2000): Why are there so few evolutionary transitions between aquatic and terrestrial ecosystems? Biological Journal of the Linnean Society 70, 541–554. [link]
Szólj hozzá!
2023. december 21. 23:12 - Lőrinczi Gábor

Csapnivaló szakszavaink II.

erszenycsont.jpg

Bár az erszényeseknél (Marsupialia) a medence szeméremcsontjához (pubis) kapcsolódó, előrefelé (azaz a hasi régió felé) irányuló páros epipubis feltehetőleg szerepet játszik a nőstények erszényének (marsupium) támasztásában – innét az „erszénycsont” elnevezés –, minden jel arra mutat, hogy nem ez lehet a csontpáros egyetlen/eredeti funkciója, már csak az emlősökön belüli előfordulását figyelembe véve sem1. Az epipubis ugyanis megtalálható az erszényesek hímjeinél és az erszénytelen fajok nőstényeinél, valamint az erszényeseken kívül számos más taxonban is, így a tojásrakó emlősöknél (Prototheria), a kihalt, rágcsálószerű multituberculatáknál, a korai méhlepényes emlősöknél (Eutheria), de még az olyan emlősökhöz közel álló cynodontáknál is, mint a Tritylodontidae család képviselői, ami arra utal, hogy ez a csontelem az emlős alapszabás részét képezi.

Az epipubis feltételezett ősi funkciója a felegyenesedett testhelyzetben történő mozgás hatékonyságának növelése azáltal, hogy a hozzá tapadó törzsizmok révén egyfajta emelőkarként működve a törzset merevíti járás közben2. Az epipubis másodlagos hiánya a modern méhlepényes emlősöknél összefüggésbe hozható a megnövekedett vemhességi idővel, miáltal az újszülöttjeik lényegesen fejlettebben jönnek a világra, mint például az erszényeseknél, ahol az újszülöttek teljes kifejlődése a méhen kívül, tipikusan az anyjuk erszényében történik meg1. A külsőleg fejlődő utódok hiánya a méhlepényeseknél alighanem szükségtelenné tette az epipubis támasztó funkcióját, ráadásul ezen merevítő csontelem jelenléte nagyban meg is nehezítette volna a has térfogatnövekedését, amely a hosszú vemhesség egyik szembetűnő velejárója.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Novacek M. J., Rougier G. W., Wible J. R., McKenna M. C., Dashzeveg D., Horovitz I. (1997): Epipubic bones in eutherian mammals from the late Cretaceous of Mongolia. Nature 389, 483–486. [link]
2Reilly S. M., White T. D. (2003): Hypaxial motor patterns and the function of epipubic bones in primitive mammals. Science 299, 400–402. [link]
Szólj hozzá!
2023. december 17. 19:50 - Lőrinczi Gábor

Megy a két csont vándorútra

emlos_hallocsontok.jpg

Az emlősök (Mammalia) egyik jellegzetessége, hogy a többi négylábú gerincestől (Tetrapoda) eltérően a középfülükben nem egy, hanem három hallócsont, a kalapács (malleus), az üllő (incus) és a kengyel (stapes) foglal helyet1. A legbelső hallócsont, a kengyel, a kétéltűek, hüllők és madarak egyetlen hallócsontjának (columella) feleltethető meg, mely utóbbi a hyomandibulának nevezett, a vízi gerincesek többségénél az állkapocs-felfüggesztésben szerepet játszó vázelem származékának tekinthető.

A kengyelhez hasonlóan a másik két hallócsont, a kalapács és az üllő sem újonnan kialakult struktúrák, hanem az egykori állkapocsízületet alkotó csontok, azaz az alsó állkapocs ízületcsontjának (articulare) és a koponya négyszögcsontjának (quadratum) származékai. Az emlősszerűek (synapsidák) evolúciója során ugyanis az alsó állkapocs egyre dominánsabbá váló, fogcsontnak (dentale) nevezett eleme a koponya pikkelycsontjával (squamosum) egy másodlagos ízesülést alakított ki az elsődleges ízületcsont-négyszögcsont ízesülés mellett (ld. pl. az alábbi ábrát)2. Az ízületcsont és a négyszögcsont ezt követően fokozatosan elvesztették eredeti funkciójukat, egyre kisebbé zsugorodtak, majd a középfülbe „vándorolva” a kalapácsnak és üllőnek nevezett hallócsontokká alakultak át.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Anthwal N., Joshi L., Tucker A. S. (2013): Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures. Journal of Anatomy 222, 147–160. [link]
2Ez az ún. kettős állkapocsízület figyelhető meg az olyan késői cynodontáknál, mint a Probainognathus és a Diarthrognathus.
Szólj hozzá!
2023. december 13. 16:23 - Lőrinczi Gábor

Sasnak sas a fia

vagomadarak.jpg

Míg korábban az összes nappali ragadozó madarat egy közös rendbe, a sólyomalakúak (Falconiformes) közé sorolták, a molekuláris filogenetikai vizsgálatoknak köszönhetően ma már tudjuk, hogy a sólyomfélék (Falconidae), azaz a sólymok, vércsék és karakarák valójában sokkal közelebbi rokonságban állnak a papagájokkal és az énekesmadarakkal (azaz a Psittacopasserae klád tagjaival), mint a sasokat, héjákat, kányákat, ölyveket, keselyűket, stb. magába foglaló vágómadáralakúakkal (Accipitriformes) (ld. pl. az alábbi1 fán a zöld színnel jelzett kládot).

A legszembetűnőbb különbségek a sólyomfélék és a vágómadarak között, hogy előbbiek felső csőrkáváján gyakran egy „csőrfognak”2 nevezett, a zsákmány megölését vagy szétszaggatását segítő fogszerű kiemelkedés található, az orrnyílásaik többnyire kerekdedek, egy a légzés közbeni légáramlás szabályozásáért felelős csontos bütyökkel, valamint hogy a szemük jellemzően sötétbarna színű, nem pedig sárga, vörös vagy sárgásbarna, mint a vágómadarak esetében (ld. pl. az alábbi összehasonlító képet)3.

1Braun E. L., Kimball R. T. (2021): Data types and the phylogeny of Neoaves. Birds 2(1), 1–22. [link]
2Hasonló struktúrával rendelkeznek egyes vágómadarak, például a fogaskányák (Harpagus), ill. az énekesmadarak közé tartozó gébicsfélék (Laniidae).
3https://animaldiversity.org/accounts/Falconidae/
Szólj hozzá!
2023. december 13. 16:14 - Lőrinczi Gábor

Miért jó a tinamuknak?

tinamuk.jpg

A „modern” madarak (Neornithes) egyik fő ágát a futómadár-szabásúak (Palaeognathae) alkotják, amelyek jellemzője többek között az ún. palaeognath típusú merev szájpad nagy méretű, széles ekecsonttal (vomer), ill. egymásal összecsontosodó szájpad- (palatinum) és röpcsonttal (pterygoideum), a fuzionálatlan csípő- (ilium) és ülőcsont (ischium), valamint a párzószerv (phallus) megléte a hímeknél1.

A másodlagos röpképtelenség, gyakran karöltve az óriásra növéssel (gigantizmussal), egymástól függetlenül többször is kialakult a csoporton belül, ez jellemzi a struccokat, nandukat, kazuárokat, az emut és a kiviket, azaz összefoglaló néven a futómadarakat2. Van azonban egy a futómadarak közé „ékelődő” ága is a futómadár-szabásúaknak, amelynek tagjai megtartották a röpképességüket, ők pedig nem mások, mint a tinamuk. Ezek a Közép- és Dél-Amerikában elterjedt, talajszinten élő, első ránézésre leginkább a tyúkalakúakra (Galliformes) emlékeztető madarak bár tudnak repülni, nem túl ügyesek benne, így veszély esetén is inkább a rejtőzést vagy az elszaladást választják, és csak végső esetben kapnak szárnyra3.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Chatterjee S. (2015): The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD, 392 pp. [link]
2Mitchell K. J., Llamas B., Soubrier J., Rawlence N. J., Worthy T. H., Wood J., Lee M. S. Y., Cooper A. (2014): Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science 344, 898–900. [link]
3https://animaldiversity.org/accounts/Tinamiformes/
Szólj hozzá!
2023. december 04. 19:02 - Lőrinczi Gábor

Dinót tolláról

madarak.jpg

A ma legszélesebb körben elfogadott elmélet szerint a madarak a kis termetű, tollas, feltehetőleg fán élő theropoda dinoszauruszok, egészen pontosan a Maniraptora1 kládba tartozó coelurosauriák leszármazottjai (ld. pl. az alábbi2 fát), filogenetikai értelemben tehát a madarak az aktív repülő életmódhoz nagy mértékben adaptálódott, a kréta végi tömeges kihalási eseményt egyedüliként túlélő dinoszauruszoknak tekinthetők.

Kérdés persze, hogy mi lehet az oka annak, hogy a többi dinoszaurusszal vagy a szintén röpképes pteroszauruszokkal szemben a madarak képesek voltak átvészelni a 66 millió évvel ezelőtt bekövetkező K-Pg (kréta-paleogén) kihalási eseményt, amelynek hátterében az indiai szubkontinensen egyre intenzívebbé váló vulkáni aktivitás, ill. egy a mexikói Yucatán-félszigetre becsapódó aszteroida állhatott.

A kis testméret és ennél fogva kisebb energiaigény, valamint a többi dinoszauruszénál nagyobb agyméret és módosult, jobb látási képességeket lehetővé tévő agyszerkezet3 mellett a madarak túlélésének egyik kulcsa talán a ragadozásról a magfogyasztó életmódra való áttérés lehetett (amelyhez a fogatlan csőrük ideális „szerszámnak” bizonyult), lehetővé téve az olyan táplálékforrások kiaknázását az aszteroida becsapódást követő viszontagságos időszakban, mint a talajban rejtőző magok4. A madarak pteroszauruszokkal szembeni előnyét magyarázhatja, hogy utóbbiak alapvetően nagyméretű, tengerpartokhoz kötődő, lassú szaporodású hüllők voltak, szemben a kis termetű, sokkal változatosabb élőhelyeket benépesítő és gyorsabb szaporodást mutató madarakkal5.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Ide tartoznak többek között a közkeletűen raptoroknak nevezett dromaeosauridák, ill. az ikonikus Archaeopteryx is.
2Nebreda S. M., Fernández M. H., Marugán-Lobón J. (2021): ‘Dinosaur-bird’ macroevolution, locomotor modules and the origins of flight. Journal of Iberian Geology 47, 565–574. [link]
3Torres C. R., Norell M. A., Clarke J. A. (2021): Bird neurocranial and body mass evolution across the end-Cretaceous mass extinction: The avian brain shape left other dinosaurs behind. Science Advances 7, eabg7099. [link]
4Larson D. W., Brown C. M., Evans D. C. (2016): Dental disparity and ecological stability in bird-like dinosaurs prior to the end-Cretaceous mass extinction. Current Biology 26, 1325–1333. [link]
5Chatterjee S. (2015): The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD, 392 pp. [link]
Szólj hozzá!
2023. október 19. 16:32 - Lőrinczi Gábor

Dupla élvezet

lepidosauria_hemipenisz.jpg

A Lepidosauria kládba tartozó pikkelyes hüllők (Squamata), azaz a gekkók, nyakörvös gyíkok, varánuszok, kaméleonok, leguánok, kígyók, stb. egyik legfőbb jellegzetessége, hogy a hímjeik egy-egy oldalsó helyzetű hemipéniszből álló páros párzószervvel rendelkeznek1, szemben más hüllők (teknősök, krokodilok), az ősibb madarak (futómadarak, récék), ill. az emlősök középső helyzetű, páratlan péniszével2.

Más párzószervekhez hasonlóan a hemipéniszek alakja, mérete, ornamentáltsága (tüskézettsége, papillázottsága, stb.) is rendkívül nagy változatosságot mutat. Nyugalomban a hemipéniszek a farok tövében rejtve találhatók, és csupán erektált állapotban türemkednek ki a kloákábólA párzó hímek egyszerre általában csak az egyik hemipéniszüket vezetik be a nőstény kloákájába (ld. pl. az alábbi képet), ám azokat felváltva használják az egymást követő párzások során3.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1A nőstényeknek pedig páros hemiklitorisza van.
2Gredler M. L. (2016): Developmental and Evolutionary Origins of the Amniote Phallus. Integrative and Comparative Biology 56(4), 694–704. [link]
3Vitt L. J., Caldwell J. P. (2014): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press, San Diego, CA, 757 pp. [link]
Szólj hozzá!
2023. október 13. 11:24 - Lőrinczi Gábor

We're the Amniotes

amniotak_koponyaablakai.jpg

A hüllőket, madarakat és emlősöket magába foglaló magzatburkosoknál (Amniota) a koponya halántéktájékát felépítő csontokközött ún. halántékblakok (fenestrae temporales) alakulhatnak ki, amelyek többek között tapadási felületet biztosítanak az állkapocsmozgató izmok számára, valamint jelentősen csökkentik a koponya tömegét2. Ősi jellegnek tekinthető a halántékablakok elsődleges hiánya, hagyományosan az ilyen koponyát nevezik anaspid típusú koponyának. Ebből származtatható le a synapsid típus, a koponya mindkét oldalán 1-1 alsó helyzetű halántékablakkal, valamint a diapsid típus, 2-2 (1-1 alsó és 1-1 felső) halántékablakkal.

Synapsid típusú koponya jellemzi például az emlősöket és kihalt rokonaikat magába foglaló emlősszerűeket (Synapsida), bár a csoport evolúciója során ez a felépítés nagyban módosult a halántékablakok kiterjedésével és a szemgödörbe (orbita) való beleolvadásával, esetleg teljes eltűnésével.

Diapsid típusú koponyával rendelkeznek ősileg a Diapsida klád tagjai, amely a Synapsida testvércsoportját képező hüllőszerűek (Sauropsida) legnagyobb kládját képezi, és amely a ma élő hüllőket és madarakat, ill. ezek kihalt rokonait foglalja magába. A recens diapsida csoportok közül azonban a 2-2 teljes halántékablak csupán a felemásgyíkok (tuatarák) és a krokodilok egy részének koponyáján ismerhető fel, a többi csoportban a halántékablakok vagy teljesen eltűntek (teknősök), vagy a szemgödörbe olvadtak bele (madarak), vagy már csak a felső pár teljes, esetleg már az sem (pikkelyes hüllők, azaz gekkók, vakondgyíkok, leguánok, kígyók, stb.).

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Nevezetesen a falcsont (parietale), hátsó szemgödri csont (postorbitale), pikkelycsont (squamosum), négyszög-járomcsont (quadratojugale) és a járomcsont (jugale).
2Abel P., Werneburg I. (2021): Morphology of the temporal skull region in tetrapods: research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme. Biological Reviews 96(5), 22292257. [link]
Szólj hozzá!
2023. augusztus 30. 16:05 - Lőrinczi Gábor

Halló, halló!

kettos_hallorendszer.jpg

A békákat (Anura) és a farkos kétéltűeket (Caudata) – azaz a gőtéket és szalamandrákat – magába foglaló Batrachia klád tagjainak jellegzetessége a kettős hallórendszer (vagy más néven columella-operculum komplex) megléte1. Az idetartozó kétéltűek ugyanis rendelkeznek egy az alacsony frekvenciájú (100-1000 Hz-es) hangok (pl. talajrezgések) érzékelését lehetővé tévő hallórendszerrel is, ami egyedülálló a négylábú gerincesek (Tetrapoda) körében.

A talaj vagy más szilárd szubsztrátum által közvetített rezgéseket a szóban forgó kétéltűek a mellső végtagjukkal fogják fel, majd a rezgések a vállövükön keresztül egy operculumnak2 nevezett porcos vázelemre továbbítódnak (a hallócsontot kikerülve), és innét érik el a belső fül speciális, kifejezetten az alacsony frekvenciájú hangok érzékelésére szolgáló, papilla amphibiorum-nak nevezett érzéksejt-csoportját. A magas frekvenciájú (1000-5000 Hz-es) hangok, így a levegőben terjedő rezgések érzékelése a „hagyományos” módon történik; a légrezgések megrezegtetik a dobhártyájukat (tympanum)3, majd a dobhártya rezgéseit a hallócsont (columella)4 továbbítja a belső fülbe, a papilla basilaris-nak nevezett érzéksejt-csoporthoz.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

1Mason M. J. (2007): Pathways for Sound Transmission to the Inner Ear in Amphibians. In: Narins P. M., Feng A. S., Fay R. R., Popper A. N. (eds.): Hearing and Sound Communication in Amphibians. Springer, New York, NY, pp. 147–183. [link]
2Ennek semmi köze a sugarasúszójú (Actinopterygii) és izmosúszójú halak (Sarcopterygii) kopoltyúfedőjének szintén operculumnak nevezett csonteleméhez. 
3Legalábbis a legtöbb békánál, a farkos kétéltűeknél, ill. egyes békáknál (pl. unkák) ugyanis a dobhártya a középfül üregével együtt másodlagosan redukálódott.
4A négylábú gerinceseknél a fülenkénti egyetlen hallócsont képezi az alapszabás részét, a három hallócsont kifejezetten az emlős fül jellegzetessége. A kétéltűek, hüllők és madarak egyetlen hallócsontja (columella) az emlősök legbelső hallócsontjával, a kengyellel (stapes) tekinthető homológnak.
Szólj hozzá!
süti beállítások módosítása