Számos hangyafajra (az ismert fajok kb. 13%-ára) jellemző, hogy az egy adott kolóniához tartozó dolgozók méretükben és alakjukban jelentős mértékben különböznek egymástól (ld. pl. az alábbi képet)^1,2. Ilyen ún. dolgozói polimorfizmust mutató fajok pl. a vándorhangyák (Eciton), busahangyák (Pheidole), levélvágóhangyák (Atta), mézesbödönhangyák (Myrmecocystus), szövőhangyák (Oecophylla) vagy a nálunk is honos lóhangyák (Camponotus).

A polimorfizmus szoros összefüggésben áll a munkamegosztással, azaz a különböző méretű és alakú dolgozók jellemzően más-más feladatok elvégzésére specializálódnak. Nagy általánosságban a kis méretű ún. minor dolgozók a fészken belül tevékenykednek, így pl. ők felelősek az utódgondozásért és a fészek karbantartásáért, míg a nagy méretű, gyakran aránytalanul nagy fejjel és erőteljes rágókkal rendelkező ún. major dolgozók a táplálék begyűjtésében, feldolgozásában (pl. magvak feltörése) vagy raktározásában, valamint „katonaként” a kolónia passzív (pl. fészekbejárat eltorlaszolása) vagy aktív védelmében (pl. ellenség megtámadása) vesznek részt.

Azt, hogy melyik dolgozóból lesz minor, és melyikből major, a lárvakori fejlődési környezet, legfőképp a kapott táplálék mennyisége és minősége határozza meg: a kevés, tápanyagban szegényebb táplálékon tartott lárvákból lesznek a minorok, a bőséges, tápanyagban gazdagabb táplálékkal ellátott lárvákból pedig a majorok.

Számos fullánkos hártyásszárnyú, így pl. a hangyák, egyes karcsúméhek, valamint a redősszárnyú darazsak és a valódi méhek jelentős része folytat fejlett társas (euszociális) életmódot, amelynek egyik legfontosabb jellemzője, hogy a kolónián belül elkülönülnek a szaporodást végző ún. reproduktív kasztok (királynők) és a minden egyéb feladatot (táplálékszerzést, fészeképítést, utódgondozást, védekezést) ellátó nem reproduktív kasztok (dolgozók)^1,2.

A saját szaporodás feladása a (hártyásszárnyúaknál kizárólag nőnemű) dolgozók részéről egyfajta kényszer, amely életük két szakaszában is megnyilvánul. Egyrészt a királynők képesek úgy manipulálni lányaik lárvális fejlődését (pl. a táplálásukon keresztül), hogy azok ne királynőkké, hanem dolgozókká fejlődjenek. Másrészt a kolónián belül hatékony „rendszabályozás” működik, így pl. a szaporodni igyekvő dolgozókkal szemben a királynő és/vagy más dolgozók agresszívan lépnek fel, a dolgozók által lerakott tojásokat³ pedig elpusztítják (elfogyasztják).

Bár a dolgozóknak egyes esetekben lehetőségük van a „lázadásra”, a saját szaporodásról való lemondás „elfogadása” sem jelent vesztes stratégiát számukra. Azáltal ugyanis, hogy a dolgozók a kolónia hatékony működésének biztosítása révén anyjuk (királynő), ill. szaporodóképes lánytestvéreik (a „leendő” királynők) és fivéreik reprodukciós sikerét növelik, közvetett módon genetikai nyereségre tesznek szert⁴.

A legtöbb hangyafajnál a kifejlett hímek rövid életűek, mindössze néhány napig élnek, és a fiatal termékeny nőstényekkel, azaz a „leendő” királynőkkel („szűzkirálynőkkel”) történő párzásuk után nem sokkal el is pusztulnak¹. A hím hangyák ráadásul korlátozott hímivarsejt-mennyiséggel rendelkeznek – a heréik ugyanis a bábból való kikelésük előtt vagy nem sokkal azután degenerálódnak –, így csupán egy vagy csak néhány nőstényt képesek megtermékenyíteni.

Nevezetes kivételt képeznek a szultánhangyák (Cardiocondyla) szárnyatlan, dolgozókra emlékeztető (ún. ergatoid) hímjei, amelyek hangyaviszonylatban hosszú ideig, akár több hónapig is élhetnek, valamint más hangyákkal ellentétben a heréik egész életükben folyamatosan termelik a hímivarsejteket. Ezek a hímek rendszerint a szülői fészekben maradnak, ahol a rivális ergatoid hímek (saját fivéreik) likvidálásával igyekeznek kisajátítani a párzás jogát a nőstényekkel (javarészt saját lánytestvéreikkel)².

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

A hártyásszárnyúak (Hymenoptera) közé tartozó, fejlett társas (euszociális) életmódot folytató hangyák (Formicidae) egyikei a legelképesztőbb állatoknak. Jelenleg több mint 14 ezer fajuk ismert¹, bár a valós fajszámuk ennek a duplája vagy akár triplája is lehet². Egyedszámuk hatalmas, a becslések szerint egy adott időpillanatban mintegy 20 billiárd hangya él a Földön³, azaz minden emberre megközelítőleg 2,5 millió hangyaegyed jut. Egyes trópusi élőhelyeken olyan nagy számban vannak jelen, hogy az össztömegük többszörösen meghaladja a szárazföldi gerincesekét, azaz a kétéltűekét, hüllőkét, madarakét és emlősökét együttesen⁴.

Erejük rendkívüli, az afrikai szövőhangya (Oecophylla longinoda) dolgozói például a saját testtömegük akár 1200-szorosát is képesek megtartani⁵, ami egy átlagos emberre vetítve több mint 80 tonnának felelne meg. Gyorsasági rekorder a villámhangya (Mystrium camillae), amely speciális rágóit („csapdarágók”) igen nagy, akár 90 m/s-ot (324 km/h-át) is elérő sebességgel képes összecsattintani, és mindezt a másodperc tört része (0,000023 s) alatt (ld. az alábbi videót)⁶. A hangyakirálynők egyikei a leghosszabb életű rovaroknak, átlagosan 10, de akár 30 évig is élhetnek⁷, és ezalatt tojások ezreit vagy millióit rakják le.

Számos hangyafaj levéltetveket, pajzstetveket vagy boglárkalepke hernyókat tart „háziállatként”, amelyeket a hangyák megvédenek a természetes ellenségeiktől, ill. az időjárás viszontagságaitól az általuk kiválasztott édes és tápláló nedvekért „cserébe”⁸. Az újvilágban honos gombatermesztő hangyák (Attina) szerves törmelékből vagy friss növényi anyagból képzett táptalajon csiperkegombát vagy korallgombát termesztenek a fészkükön belül, amely csaknem kizárólagos táplálékukat jelenti⁹. Eszközhasználó fajok a karcsúhangyák (Aphaenogaster), amelyek talajszemcsék, levéldarabkák és más törmelékanyagok segítségével szállítják el a folyékony táplálékot úgy, hogy azokat a táplálékba hordják, majd a táplálékkal bevont vagy átitatott „eszközöket” szállítják vissza a fészkükbe (ld. az alábbi videót)¹⁰.

Egyes fajok, pl. az amazonhangyák (Polyergus) rabszolgatartók, ezek a rablóhadjárataik során más hangyafajok fészkébe törnek be, elrabolják azok bábjait, majd a kikelő dolgozókat „rabszolgaként” tartják a saját fészkükben¹¹. A hírhedt amerikai tűzhangya (Solenopsis invicta) kolóniái úgy vészelik át az árvizeket, hogy a dolgozók szorosan összekapaszkodva élő „tutajt” képeznek a testükből, és így akár hetekig is sodródhatnak, míg újra szárazföldet nem érnek¹². Antibiotikus hatású mirigyváladékkal kezelik a matabelehangyák (Megaponera analis) a zsákmányszerző hadjáratokban megsérült fészektársaik sebeit, ezáltal jelentősen, csaknem 90%-al csökkentve le a „hadisérültek” fertőzésekből eredő halálozási arányát¹³.

Bármennyire is valószerűtlennek hangzik, a krokodilok közelebbi rokonságban állnak a madarakkal, mint a többi ma élő hüllővel. Mindkét csoport a hüllőszerűek (Sauropsida) Archosauria kládjába tartozik, és ezen belül – az archosauriák egyedüli ma élő képviselőiként – egymás testvércsoportját alkotják (ld. pl. az alábbi¹ fát)².

Bár a „modern” krokodilok (Crocodylia) nagy termetű, félvízi életmódot folytató, lesből támadó ragadozók, a mezozoikumi őseik egykor a szárazföldet járták, magukat a krokodilokat pedig ekkortájt rendkívül változatos méret, megjelenés és életmód jellemezte³. A szárazföldiről a vízi életmódra való áttérés – az ezzel járó sajátos morfológiai adaptációkkal (pl. megnyúlt, lapos koponya, a fejen magasan ülő szemek és orrnyílások, keskeny törzs, evezőfarok, stb.) együtt – a korábbi elképzelésekkel ellentétben nem csupán egyszer, hanem egymástól függetlenül legalább háromszor végbement a csoporton belül (ld. az alábbi fát). A „modern” krokodilokat és ezek legközelebbi kihalt rokonait magába foglaló neosuchiák a középső jura korban, nagyjából 168-166 millió évvel ezelőtt hódították meg az édesvizeket⁴, amely olyannyira sikeres lépésnek bizonyult, hogy a csoport recens képviselői, megőrizve őseik testszabását, a mai napig is túlnyomórészt ezeket az élőhelyeket népesítik be.

A madarak a Maniraptora kládba tartozó theropoda dinoszauruszok leszármazottjai, mely utóbbiak körében a röpképesség valamilyen formája egymástól függetlenül legalább négy alkalommal is kialakult (ld. pl. az alábbi⁵ fát). Ezek egyikét képviselik a középső-késő jurában (kb. 165-153 millió évvel ezelőtt) megjelenő madárszárnyúak (Avialae), mely klád a kora krétából (kb. 145-100 millió évvel ezelőttről) eredeztethető „modern” madarakat (Neornithes) is magába foglalja. A „madárrá válás” szempontjából alighanem fontos evolúciós esemény lehetett a talajlakóról a fán lakó életmódra való áttérés a madarak maniraptora őseinél⁶. A lombkorona mint „háromdimenziós” élettér meghódítását segíthette elő a méretcsökkenés, a test kompaktabbá válása, a mellső végtagok megnyúlása és mászáshoz való módosulása, az agyméret növekedése és ezáltal a koordinációs készség, ill. a látás és hallás fejlődése, nem is beszélve a röpképesség kialakulásáról, amely később fokozatosan „tökéletesedett” a madárszárnyúaknál a farok megrövidülésével, a különböző csontösszeolvadásokkal, a szegycsont (sternum) megnagyobbodásával, ill. a fogak elvesztésével.

A vízi életmódról a szárazföldire való áttérés egymástól függetlenül több állatcsoportnál is végbement a földtörténet különböző szakaszaiban, bár csupán keveseknek sikerült teljesen függetlenedniük a különféle vizes és nedves élőhelyektől. Az egyik ilyen csoport a négylábú gerinceseké (Vertebrata: Tetrapoda) – ide tartoznak a kétéltűek és a magzatburkosok (azaz a hüllők, madarak és emlősök) –, amelyek a késő devonban, nagyjából 385-360 millió évvel ezelőtt léptek ki először a szárazföldre, jóllehet az első ténylegesen szárazföldi képviselőik csupán néhány tíz millió évvel később, a kora karbonban jelentek meg^1,2.

Nem a tetrapodák voltak ugyanakkor a legelső teljesen szárazföldi állatok, hanem az ízeltlábúak (Arthropoda), köztük is a soklábúak (Myriapoda) – azaz a százlábúak, ikerszelvényesek, stb. –, amelyek testfosszíliái a késő szilurtól (kb. 428 millió évvel ezelőttől), megkövült lábnyomaik pedig már a késő ordovíciumtól (kb. 450 millió évvel ezelőttől) kezdve ismertek. Őket követték a pókszabásúak (Arachnida) és a hatlábúak (Hexapoda) az ízeltlábúak két másik nagy szárazföldi csoportjaként – előbbiek közé tartoznak az atkák, álkaszáspókok, pókok, skorpiók, stb., míg utóbbiak közé az előrovarok és a rovarok –, amelyek a kora devon kori (kb. 419-393 millió éves) fosszilis rekordban bukkannak fel először, ugyancsak megelőzve a gerinceseket.

Az állatok harmadik, a szárazföldi életmódhoz legsikeresebben adaptálódó csoportját a csigák (Mollusca: Gastropoda) képezik, amelyek az ízeltlábúakhoz hasonlóan egymástól függetlenül többször is meghódították a szárazföldet, elsőként a késő karbonban, hozzávetőlegesen 323-299 millió évvel ezelőtt.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Bár az erszényeseknél (Marsupialia) a medence szeméremcsontjához (pubis) kapcsolódó, előrefelé (azaz a hasi régió felé) irányuló páros epipubis feltehetőleg szerepet játszik a nőstények erszényének (marsupium) támasztásában – innét az „erszénycsont” elnevezés –, minden jel arra mutat, hogy nem ez lehet a csontpáros egyetlen/eredeti funkciója, már csak az emlősökön belüli előfordulását figyelembe véve sem¹. Az epipubis ugyanis megtalálható az erszényesek hímjeinél és az erszénytelen fajok nőstényeinél, valamint az erszényeseken kívül számos más taxonban is, így a tojásrakó emlősöknél (Prototheria), a kihalt, rágcsálószerű multituberculatáknál, a korai méhlepényes emlősöknél (Eutheria), de még az olyan emlősökhöz közel álló cynodontáknál is, mint a Tritylodontidae család képviselői, ami arra utal, hogy ez a csontelem az emlős alapszabás részét képezi.

Az epipubis feltételezett ősi funkciója a felegyenesedett testhelyzetben történő mozgás hatékonyságának növelése azáltal, hogy a hozzá tapadó törzsizmok révén egyfajta emelőkarként működve a törzset merevíti járás közben². Az epipubis másodlagos hiánya a modern méhlepényes emlősöknél összefüggésbe hozható a megnövekedett vemhességi idővel, miáltal az újszülöttjeik lényegesen fejlettebben jönnek a világra, mint pl. az erszényeseknél, ahol az újszülöttek teljes kifejlődése a méhen kívül, tipikusan az anyjuk erszényében történik meg¹. A külsőleg fejlődő utódok hiánya a méhlepényeseknél alighanem szükségtelenné tette az epipubis támasztó funkcióját, ráadásul ezen merevítő csontelem jelenléte nagyban meg is nehezítette volna a has térfogatnövekedését, amely a hosszú vemhesség egyik szembetűnő velejárója.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Az emlősök (Mammalia) egyik jellegzetessége, hogy a többi négylábú gerincestől (Tetrapoda) eltérően a középfülükben nem egy, hanem három hallócsont, a kalapács (malleus), az üllő (incus) és a kengyel (stapes) foglal helyet¹. A legbelső hallócsont, a kengyel, a kétéltűek, hüllők és madarak egyetlen hallócsontjának (columella) feleltethető meg, mely utóbbi a hyomandibulának nevezett, a vízi gerincesek többségénél az állkapocs-felfüggesztésben szerepet játszó vázelem származékának tekinthető.

A kengyelhez hasonlóan a másik két hallócsont, a kalapács és az üllő sem újonnan kialakult struktúrák, hanem az egykori állkapocsízületet alkotó csontok, azaz az alsó állkapocs ízületcsontjának (articulare) és a koponya négyszögcsontjának (quadratum) származékai. Az emlősszerűek (synapsidák) evolúciója során ugyanis az alsó állkapocs egyre dominánsabbá váló, fogcsontnak (dentale) nevezett eleme a koponya pikkelycsontjával (squamosum) egy másodlagos ízesülést alakított ki az elsődleges ízületcsont-négyszögcsont ízesülés mellett (ld. pl. az alábbi ábrát)². Az ízületcsont és a négyszögcsont ezt követően fokozatosan elvesztették eredeti funkciójukat, egyre kisebbé zsugorodtak, majd a középfülbe „vándorolva” a kalapácsnak és üllőnek nevezett hallócsontokká alakultak át.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)

Míg korábban az összes nappali ragadozó madarat egy közös rendbe, a sólyomalakúak (Falconiformes) közé sorolták, a molekuláris filogenetikai vizsgálatoknak köszönhetően ma már tudjuk, hogy a sólyomfélék (Falconidae), azaz a sólymok, vércsék és karakarák valójában sokkal közelebbi rokonságban állnak a papagájokkal és az énekesmadarakkal (azaz a Psittacopasserae klád tagjaival), mint a sasokat, héjákat, kányákat, ölyveket, keselyűket, stb. magába foglaló vágómadáralakúakkal (Accipitriformes) (ld. pl. az alábbi¹ fán a zöld színnel jelzett kládot).

A legszembetűnőbb különbségek a sólyomfélék és a vágómadarak között, hogy előbbiek felső csőrkáváján gyakran egy „sólyomfognak”² nevezett, a zsákmány megölését vagy szétszaggatását segítő fogszerű kiemelkedés található, az orrnyílásaik többnyire kerekdedek, egy a légzés közbeni légáramlás szabályozásáért felelős csontos bütyökkel, valamint hogy a szemük jellemzően sötétbarna színű, nem pedig sárga, vörös vagy sárgásbarna, mint a vágómadarak esetében (ld. pl. az alábbi összehasonlító képet)³.

A „modern” madarak (Neornithes) egyik fő ágát a futómadár-szabásúak (Palaeognathae) alkotják, amelyek jellemzője többek között az ún. palaeognath típusú szájpadcsontozat nagy méretű ekecsonttal (vomer), ill. mereven ízesülő szájpadcsonttal (palatinum) és röpcsonttal (pterygoideum), a gyengén fejlett vagy hiányzó szegycsonti taraj, a fuzionálatlan farokcsigolyák, ill. a párzószerv (phallus) megléte a hímeknél¹.

A másodlagos röpképtelenség, gyakran karöltve az óriásra növéssel (gigantizmussal), egymástól függetlenül többször is kialakult a csoporton belül, ez jellemzi a struccokat, nandukat, kazuárokat, az emut és a kiviket, azaz összefoglaló néven a futómadarakat². Van azonban egy a futómadarak közé „ékelődő” ága is a futómadár-szabásúaknak, amelynek tagjai megtartották a röpképességüket, ők pedig nem mások, mint a tinamuk. Ezek a Közép- és Dél-Amerikában elterjedt, talajszinten élő, első ránézésre leginkább a tyúkalakúakra (Galliformes) emlékeztető madarak bár tudnak repülni, nem túl ügyesek benne, így veszély esetén is inkább a rejtőzést vagy az elszaladást választják, és csak végső esetben kapnak szárnyra³.

(A mém eredetéről itt olvashatsz.)